十年禁渔科普问答•13 |长江里的“外来客”如何变成外来入侵者？

Q

长江里的“外来客”如何变成外来入侵者？

A

引进是指物种通过人类活动或受人类活动影响转移到其自然分布范围和扩散潜力以外区域的过程。引进是入侵过程第一步，也是一个土著种转换成外来物种的过程，这一过程是通过人类活动来实现的。

其中，由于人类有意的活动而引入外来物种的行为又称有意引进，许多植物、鱼类、鸟类、哺乳动物和无脊椎动物都是人类的有意引入而扩散到全球范围的。根据引入的目的，有意引入又包括：

（1）农业引种。最典型的是罗非鱼、鲤鱼的全球引种,养殖中常见的大口黑鲈（加州鲈）、斑点叉尾鮰、短盖肥脂鲤（淡水白鲳）等也都属于农业（养殖）引种。

最早作为养殖对象引进的罗非鱼品种——莫桑比克罗非鱼

（2）观赏园艺和宠物引种。例如非洲慈鲷、红耳彩龟(巴西龟）、鳄雀鳝等观赏动物的引种。

作为观赏动物引进的红耳彩龟

（3）生物控制引种。例如，引进食蚊鱼用来控制蚊子。

因生物防治引进的食蚊鱼

（4）科研引种和赛事引种等。由于科学研究的需要，非洲爪蟾和斑马鱼等被引入全球多个国家；由于垂钓比赛的需要，鲑鳟鱼类和大口黑鲈被引入全球多个国家。

科研引种的斑马鱼

由于人类无意的活动而引进外来物种的行为属于无意引入。无意引入又包括：

（1）伴随目标种引进的寄生虫、病毒或一些共生种。伴随着非洲爪蟾的引种,寄生的石斛壶菌也扩散到了全球多个地区，并导致大量青蛙死亡。此外，我国部分地区引进水生植物的过程中无意携带的福寿螺及其卵块，也促进了福寿螺的扩散。

非洲爪蟾

（2）随着交通工具传播的外来种。斑马贻贝等多种海洋生物均可以通过压舱水传播，在我国比较典型的是沙筛贝，已在多个海域形成入侵。

沙筛贝（马培振  提供）

（3）人类对自然的改造为外来种的传播提供了新的通道。运河极大地增加了河流和其他淡水栖息地之间的连接性，在荷兰莱茵河三角洲地区，25%的外来物种是通过该地区广泛的运河系统分散到淡水环境中的。在我国，由于三峡大坝的建设，长江三峡库区的短颌蛴和齐氏罗非鱼数量不断增加。

 短颌蛴（何勇凤  提供)

引入的外来物种要想完成入侵过程，除了要在引入后能存活下来，还要有机会进入入侵地，不同于一些无意引进的和有意释放到新的生态系统的外来物种，大部分有意引入的养殖种植种要完成入侵的前提是要能够从养殖系统中逃离。外来水生生物逃离的常见方式包括：

（1）养殖逃逸。包括：洪涝等气象和地质灾害导致的牛蛙等养殖对象逃逸，设备老化和人为过失导致的网箱养殖物种逃逸。

开放水体中老化的养殖设备（佟延南  提供）

（2）丢弃。包括养殖的观赏动物丢弃（如弃养的鳄雀鳝等），养殖的食用水产动物丢弃（因效益不好而被丢弃的福寿螺），以及捕捞丢弃（无价值的豹纹翼甲鲇和小型齐氏罗非鱼常常在捕捞后被丢弃）。

弃养的物种——福寿螺

随意的放生行为

（3）放生。祈福性的动物放生行为是红耳彩龟等外来水生生物入侵和不断扩散的重要原因。

（4）历史上部分地区不科学的增殖放流行为。麦瑞加拉鲮和露斯塔野鲮由于其优异的生长性能，是20世纪末南方江河常见的放流对象。近年来，随着垂钓活动的兴起，部分垂钓组织或个人往垂钓水域放流大口黑鲈，很大程度上增加了大口黑鲈的扩散风险。

露斯塔野鲮

进入新生态系统的外来物种面临的挑战是建群，也就是入侵的第二个重要过程。建群是外来物种在新的环境长期存活下来，能够自然繁殖并形成自我更替种群的过程。一个外来物种要想完成建群还必须满足以下5个条件：

（1）必须适应新环境的温度、湿度、盐度等非生物环境。一些环境适应性强的物种（鲤、克氏原螯虾、罗非鱼、水浮莲、革胡子鲇等）能够在全球大部分地区存活并成功建群。此外，对于许多原产于热带地区的外来物种，温度往往是限制其生存的关键因素，例如，尼罗罗非鱼目前只在我国南方地区有发现。

适应性强的革胡子鲇

（2）能够获得维持生长和繁殖所需的资源。外来物种在新的栖息地不仅要能找到合适的养分或食物来源，还要能够在与本土种（也包括已定居的外来种）的资源竞争中生存下来。已形成入侵的尼罗罗非鱼，通过极强的竞争力，抑制了同属的奥利亚罗非鱼和莫桑比克罗非鱼在华南地区的入侵。

自然水域少见的奥利亚罗非鱼

（3）没有天敌或能够在天敌的捕食下生存下来。豹纹翼甲鲇、齐氏罗非鱼等外来鱼类在华南地区由于没有天敌而可以快速扩散，在一些没有人为干预的湖泊里大量繁殖。

渔获物中的豹纹翼甲鲇

（4）对于两性繁殖的物种，需要找到合适的配偶或繁殖体传播的媒介。鳄雀鳝之所以在大部分地区无法建立种群，弃养和放生的个体数量少导致的繁殖群体过小也是其中个重要原因。

零星出现的鳄雀鳝

（5）繁殖的后代必须能够存活下来并是可育的。一些外来的鲟鱼之所以很难在长江建立种群，与其后代死亡率较高有关。还有一些杂交选育的观赏鱼并不具备繁殖的能力，如杂交得到的观赏鱼——血鹦鹉。

杂交观赏鱼——血鹦鹉

总之，一个外来物种能不能在新的生态系统成功建群，不仅取决于其自身的生物学特征和生态适应性，也取决于环境因子等一系列复杂的条件。

一个外来物种在新的生态系统建立种群后，还要面临着进一步的挑战，也就是第三个过程——扩散。扩散包括传播和扩张两个层次的含义，即外来物种建群后在新的区域间不断迁移，最终结果是分布范围不断扩大，或者进入不受控制的生态系统。在一定意义上,扩散也可以理解为外来物种重复引入和建群的过程。不同的地方主要包括两点：

（1）引入的过程是完全受人类有意识或无意识的活动影响的传播，而扩散过程中的传播是独立于人类的自发行为，其传播媒介往往是风、水流、气流和生物等。对于水生动物而言，大部分自然扩散的外来物种，其扩散是与水系分布密切相关的，呈现出面状或线状的分布规律，如齐氏罗非鱼等；而由于人为放生和弃养而被动扩散的鳄雀鳝，则呈现点状分布。

齐氏罗非鱼

（2）最初的建群是就某一特定区域而言，而在扩散或者说重复建群的过程中，这些区域性的个体遇到了与最初到达该区域的个体相同的挑战，只有那些能重复建群的物种才有机会成为入侵种。外来种在新栖息地不断建立种群从而实现扩张的能力属于狭义上的入侵力的范畴，而这一扩张能力不仅与其在新环境的适应能力及新环境的可入侵性有关，也与其繁殖力有关。相同条件下，具有更高的繁殖力、更快的生长速度、更高的水分和营养利用效率、更强的分散能力的物种更容易成为入侵物种。在广东主要河流形成入侵的罗非鱼、豹纹翼甲鲇、革胡子鲇和麦瑞加拉鲮等都是这类的典型。

几种适应性强的外来入侵种在广东水系的分布情况