不在多，而在广——腐生真菌的分布广度决定其土壤碳分解潜力 | NSR论文

近日，西北农林科技大学韦革宏和焦硕团队联合浙江大学罗煜研究团队在揭示土壤微生物地理分布格局与碳循环功能之间的联系方面取得重要进展，相关成果以“Occupancy as a key attribute linking saprotrophic fungi to soil carbon decomposition”为题发表在National Science Review (《国家科学评论》，NSR)。

研究基于覆盖中国35个省份、847个土壤样品的大尺度调查，并结合DNA稳定同位素探针实验，系统解析了广域分布（widespread）与狭域分布（narrow-ranged）腐生真菌（saprotrophic fungi）在不同纬度带中的形成机制及其对土壤碳分解过程的贡献。

研究发现，不同占域（occupancy，即物种出现于样点中的分布范围）类型的腐生真菌受不同生态过程驱动，从而形成截然相反的纬度分布格局：广域腐生真菌主要受气候和土壤环境过滤影响，其多样性随纬度升高而增加；而狭域腐生真菌主要受区域物种库与扩散限制约束，其多样性向高纬地区下降。进一步结合秸秆分解实验发现，真正活跃参与碳分解过程的真菌群体以广域腐生真菌为主，表明占域不仅决定微生物地理分布模式，也深刻影响其生态功能。该研究提出了连接微生物生物地理学与生态系统功能的新框架，为预测全球变化背景下土壤碳动态提供了新的理论基础。

土壤是陆地生态系统最大的碳库之一，其碳储存与释放过程深刻影响全球气候变化，而微生物特别是腐生真菌是驱动土壤有机质分解和碳循环的核心生物群体。长期以来，生态学研究已经认识到不同生物类群在空间分布上存在显著差异，但这些地理分布特征如何进一步影响生态系统功能仍缺乏统一认识。现有微生物生态学研究主要关注分类组成及环境驱动因素，而对“哪些微生物真正决定生态过程”这一关键问题关注不足。理论上，广域分布物种由于能够持续存在于更广泛环境中，可能在区域尺度生态功能中发挥更稳定、更重要的作用；相反，狭域物种虽然在局地环境中具有较高独特性，但其功能贡献可能受到空间分布限制。然而，目前尚不清楚不同地理分布类型的微生物在碳循环中的实际作用是否存在系统差异，也缺乏将微生物生物地理格局与生态过程直接联系起来的实验证据。因此，阐明广域与狭域腐生真菌如何共同塑造土壤碳分解过程，对于理解地下生物多样性维持机制以及提升全球变化情景下土壤碳循环预测能力具有重要科学意义。

研究首先基于占域（occupancy）将腐生真菌划分为广域分布、中等分布和狭域分布三类，并发现土壤腐生真菌群落呈现典型的不均匀分布特征：绝大多数类群属于狭域分布，仅少数类群能够广泛存在于不同区域。研究共识别出5,158个腐生真菌ASV，其中89%属于狭域分布，仅67个ASV属于广域分布。进一步分析发现，占域越高的真菌，其温度、降水、土壤酸碱度和有机质适应范围越广，表明广域真菌具有更强的环境耐受能力。沿纬度梯度分析显示，不同占域类型呈现完全不同的地理格局：广域腐生真菌多样性随纬度升高显著增加，而狭域腐生真菌则表现出向高纬递减的趋势。与此同时，所有类群的群落完整性均随纬度升高而下降，说明高纬环境下存在更多“暗多样性（dark diversity）”，即区域物种库中存在但未能成功定殖的潜在物种。这些结果表明，不同占域类型的腐生真菌遵循不同的群落形成规律，从而形成相反的纬度多样性格局。

为进一步揭示形成机制，研究整合气候、区域物种库、农业管理、土壤属性、生物互作等多尺度因素，构建结构方程模型解析不同占域真菌的形成路径。结果发现，广域腐生真菌主要受环境过滤驱动：气候通过影响农业利用强度和土壤环境间接调控其多样性，其中较高土壤pH和有机质含量促进其积累，而土壤湿度和耕作强度产生抑制作用。相比之下，狭域腐生真菌则更依赖区域物种库和生物互作，其多样性主要受到扩散限制和区域来源约束。进一步比较农田与周边自然生态系统发现，广域腐生真菌在不同区域间具有较高共享程度，而狭域腐生真菌更多保留明显的空间局域性，说明其更依赖邻近自然生态系统作为来源库。全球尺度数据验证进一步支持这一机制：区域物种库与广域腐生真菌多样性呈负相关，却与狭域腐生真菌呈显著正相关。这表明环境过滤和扩散过滤共同塑造了腐生真菌生物地理格局，并决定其在生态系统中的分布与功能。

研究进一步探讨不同占域腐生真菌与土壤碳循环的关系。结果发现，广域腐生真菌多样性与土壤碳分解潜力呈显著正相关，并与多种碳降解关键功能基因（如xly、pgu、glx）及碳降解酶活性（如BG、CBH和BX）显著关联，而狭域腐生真菌未表现出类似关系。为验证这一结果是否来源于测序偏差，研究进一步开展DNA稳定同位素探针（DNA-SIP）实验追踪真实参与玉米秸秆分解的活跃真菌群体。结果发现，¹³C标记DNA主要来源于广域腐生真菌，证明其不仅在统计关联上占优势，更是实际驱动碳分解过程的核心功能类群。值得注意的是，这一功能主导地位发生在狭域真菌局地多样性更高的背景下，说明生态功能并不完全由局地物种丰富度决定。进一步的未来情景预测显示，到2100年，在不同气候变化情景下，中国多数地区广域腐生真菌多样性预计将下降约25%，意味着未来气候变化可能通过削弱关键分解者群体，改变农业生态系统碳分解和碳汇能力。

传统微生物生态学研究主要关注物种多样性及其环境驱动机制，而对于不同地理分布类型微生物如何决定生态系统功能仍缺乏统一理论。该研究首次将“占域（occupancy）”引入土壤真菌功能研究，将其作为连接微生物生物地理格局与生态过程的关键属性，提出了以占域为介导的“地理格局—群落形成—生态功能”的概念框架。研究突破了以往仅依赖相关分析推断功能贡献的局限，通过整合覆盖全国的大尺度生物地理调查、群落构建分析、全球验证数据以及DNA稳定同位素探针实验，直接识别出真正参与碳分解过程的活跃真菌类群，证明广域分布腐生真菌是驱动土壤碳周转的核心功能群。研究进一步揭示，局地高多样性并不必然对应高生态功能贡献，而广泛分布能力可能决定物种在区域尺度生态过程中的实际作用。这一发现突破了传统多样性—功能关系的认识，为理解地下生物多样性如何调控全球碳循环提供了新的理论视角，也为预测全球变化背景下土壤碳动态提供了可推广的研究框架。

广域与狭域腐生真菌生态过程、地理格局及土壤碳分解关系的概念模型。研究提出连接群落形成过程、生物地理格局与生态系统功能的概念框架。狭域分布腐生真菌主要受区域物种库和扩散限制影响，其多样性整体随纬度升高而下降，呈现经典纬度多样性梯度；广域分布腐生真菌则主要受大尺度气候和局地土壤环境过滤作用控制，形成相反的纬度分布模式。两类真菌不同的地理格局进一步影响生态系统功能，其中广域腐生真菌通过其空间分布特征与土壤碳分解过程形成直接功能联系，是驱动区域尺度碳循环的重要功能类群。

西北农林科技大学彭子恒博士（现北京大学博雅博士后）和浙江大学符颖怡博士为论文的第一作者，西北农林科技大学焦硕教授、韦革宏教授和浙江大学罗煜副教授为共同通讯作者，合作者包括北京大学王志恒教授、苏黎世大学Bernhard Schmid教授等。

该研究受到教育部U40项目支持计划（SRICSPYF-ZY2025130）、国家自然科学基金（42477129, 32501488）、国家资助博士后研究人员计划（BX20250143）、中国博士后科学基金（2025M782543）和植被结构功能与建造全国重点实验室开放课题（VegLabOF2025017）共同资助。

研究论文

https://doi.org/10.1093/nsr/nwag319