青藏高原细菌跨圈层连通及其气候响应 | NSR论文

青藏高原被誉为“亚洲水塔”，是研究大气圈、冰冻圈、水圈和陆地生态系统相互作用的天然实验室。随着全球变暖，高原冰川加速退缩、冻土持续退化、水文过程和大气沉降发生显著变化，不断重塑着这一多圈层生态系统。微生物是驱动生态系统物质循环和能量流动的重要力量，也是连接不同圈层生态过程的重要生物纽带。因此，要理解气候变化如何影响“亚洲水塔”的生态稳定性，一个关键科学问题亟待回答：不同圈层之间的微生物是否通过持续扩散形成一个相互连通的生命网络？这一跨圈层连通又将如何响应气候变化？

针对这一科学问题，兰州大学泛第三极环境中心、青藏高原地球系统与资源环境全国重点实验室、湖泊与流域水安全全国重点实验室、中国科学院生态环境研究中心和清华大学深圳国际研究生院研究人员合作，系统整合了青藏高原五类典型生态系统、九类生境共3373份样本的16S rRNA基因测序数据（图1），涵盖大气气溶胶、冰雪、冰尘、冰川径流、河流、湖泊和土壤等典型环境，系统揭示了大气圈、冰冻圈、水圈和土壤细菌群落的跨圈层连通格局及其气候响应规律。

研究发现，青藏高原不同圈层的细菌并非彼此孤立，而是通过持续扩散形成了一个跨圈层连通、对气候敏感的细菌集合群落（metacommunity），共同构成了一张连接大气、冰川、河流、湖泊和土壤的隐形微生物网络。

图1 青藏高原多圈层细菌群落研究样本的空间分布

研究发现，青藏高原细菌群落具有显著的跨圈层连通特征。经质控后，该研究共获得97 383 632条高质量测序序列，聚类得到795 988个细菌操作分类单元（OTU）。其中，94.2%的OTU至少存在于两类生态系统中；46 305个OTU同时分布于大气、冰川、河流、湖泊和土壤五类生态系统，占全部OTU的5.8%（图2A）。这表明，青藏高原不同生态系统中的细菌并非孤立，而是共同构成了一个跨圈层连通的细菌集合群落。

进一步分析揭示了这一跨圈层连通的潜在路径。大气气溶胶可能是冰川微生物的重要来源，而冰川则在微生物跨圈层迁移中发挥着中转站作用。大气与冰川共有OTU占全部OTU的10.3%，分别占两类生态系统OTU总丰度的93.5%和89.5%（图2B）。这些共有OTU在河流、湖泊和土壤等下游生态系统中仍保持较高的相对丰度，分别达到75.8%、59.8%和63.8%。这一结果表明，冰川不仅是“亚洲水塔”的重要水源地，也是连接大气输入与下游生态系统微生物扩散的重要生态枢纽。

图2 青藏高原多圈层细菌群落的连通性分析

尽管青藏高原不同圈层之间存在广泛的微生物连通，但各类生境并未因此趋于同质化，而是保持着鲜明的群落特征和核心微生物组成。研究发现，不同生境的细菌多样性存在显著差异：河流沉积物和土壤具有最高的物种丰富度，而湖水和冰雪最低。值得注意的是，湖水虽然物种丰富度最低，却表现出最高的群落异质性（图3），表明低多样性生境同样能够在区域尺度维持较高的群落周转和生物多样性。进一步分析发现，九类生境共鉴定出1757个核心物种，其中近三分之二（63.9%）仅存在于单一生境，而在全部九类生境中均存在的核心物种仅有4个（图4）。不同生境核心物种的组成及其对群落丰度的贡献均存在显著差异（图5），说明环境筛选而非简单扩散，是塑造不同圈层细菌群落特征的关键机制。与此同时，除冰雪外，其余八类生境均表现出显著的距离衰减效应，即细菌群落相似性随着地理距离增加而持续下降（图3E）。这一结果表明，青藏高原细菌群落的形成不仅受到跨圈层扩散的影响，还受到生境筛选、扩散限制和空间环境差异等多种生态过程的共同调控。

图3 青藏高原各生境细菌群落多样性、群落组成及空间距离衰减关系

图4 青藏高原各生境核心微生物组的系统发育分类

图5 青藏高原不同生境核心微生物组的优势度

线性混合效应分析进一步表明，与温度和太阳辐射相比，年均降水对青藏高原细菌丰富度、群落特异性及群落周转的影响更为显著，是塑造多圈层细菌群落格局的主导气候因子（图6）。然而，降水对不同生态系统的作用方向并不一致。在大气、河流、湖泊和土壤中，降水增加会提高细菌物种丰富度，并促进不同地点的群落趋于同质化；而在冰川生态系统中，降水增加却增强了细菌群落的独特性，使不同冰川之间的微生物组成进一步分化。这一结果表明，降水并非简单地增加或降低微生物多样性，而是通过影响大气沉降、水文连通、冰川积雪与融水过程以及局地环境筛选，调节不同生态系统之间细菌群落趋同与分化的平衡，进而塑造青藏高原细菌跨圈层连通的气候响应格局。

图6 青藏高原不同生态系统细菌群落对气候因子的响应

该研究建立了理解“亚洲水塔”微生物跨圈层连通的新框架。揭示了大气传播、冰川筛选和水文输送共同构建了一张连接空气、冰雪、水体和土壤的隐形微生物网络，而降水则主导着这一网络对气候变化的响应。这意味着，冰川退缩和水文变化不仅改变物理环境，也将通过重塑微生物连通网络，进一步影响区域生物多样性、物质循环和水资源安全。因此，在未来“亚洲水塔”生态安全评估中，应充分考虑微生物作为连接冰冻圈、水圈和陆地生态系统重要生态纽带的关键作用。

上述研究成果以“A climate-sensitive, contemporary multi-sphere bacterial metacommunity across the Tibetan Plateau”为题发表于National Science Review。该研究得到了国家自然科学基金创新研究群体项目（Grant No. 42421001）与第二次青藏高原综合科学考察研究项目（STEP 2024QZKK0201）的联合资助。